Evolución de los eucariotas
¿Cómo evolucionó la vida eucariota? Ésta es una de las preguntas más controvertidas y desconcertantes de la historia de la evolución. La vida comenzó como organismos unicelulares e independientes que evolucionaron hasta convertirse en células con estructuras especializadas unidas a membranas conocidas como orgánulos (Figura 1). Lo que está claro es que este nuevo tipo de célula, la eucariota, es más compleja que sus predecesoras. Lo que no está claro es cómo se produjeron estos cambios.
En 1905, el botánico ruso Konstantin Mereschkowski propuso por primera vez la simbiogénesis o teoría endosimbiótica. Esta teoría afirma que los orgánulos, que distinguen a los eucariotas de los procariotas, surgieron a través de una relación mutuamente beneficiosa entre procariotas individuales. La asociación de dos procariotas acabó con el engullimiento de un procariota por el otro, dando lugar a orgánulos como las mitocondrias y los plástidos (Figura 2).
La teoría endosimbiótica ha tenido muchas versiones a lo largo del siglo pasado, pero no se ha quedado únicamente en el ámbito académico. La cultura pop ha adaptado la teoría endosimbiótica para explicar sus propios orígenes y, a su vez, la ciencia ha incorporado elementos de la mitología y la cultura pop a sus propias historias.
Origen de los cloroplastos
Durante más de 100 años, las teorías endosimbióticas han figurado en las reflexiones sobre las diferencias entre células procariotas y eucariotas. En la literatura se han presentado más de 20 versiones diferentes de la teoría endosimbiótica para explicar el origen de los eucariotas y sus mitocondrias. Muy pocos de esos modelos tienen en cuenta a los anaerobios eucariotas. El papel de la energía y las restricciones energéticas que la organización de las células procariotas impuso a la innovación evolutiva en la historia celular han entrado recientemente en juego en la teoría endosimbiótica. Sólo las células que poseían mitocondrias disponían de los medios bioenergéticos necesarios para alcanzar la complejidad de las células eucariotas, razón por la cual no existen verdaderos intermediarios en la transición de procariota a eucariota. Las versiones actuales de la teoría endosimbiótica sostienen que el huésped era una arquea (una arqueobacteria), no una eucariota. De ahí que la historia evolutiva y la biología de las arqueas se relacionen cada vez más con los orígenes de los eucariotas. Aquí hemos recopilado un estudio de las teorías endosimbióticas sobre el origen de los eucariotas y las mitocondrias, y sobre el origen del núcleo eucariota, resumiendo lo esencial de cada una y contrastando algunas de sus predicciones con las observaciones. De estas consideraciones se desprende un nuevo aspecto de la endosimbiosis en la evolución de los eucariotas: el hospedador para el origen de los plástidos fue un anaerobio facultativo.
Proteínas de firma eucariotas
Un endosimbionte es una célula que vive dentro de otra célula con beneficio mutuoSe cree que las células eucariotas evolucionaron a partir de procariotas primitivos que fueron engullidos por fagocitosisLa célula procariota engullida permaneció sin ser digerida, ya que aportó una nueva funcionalidad a la célula engullidora (por ejemplo, la fotosíntesis)Con el paso de las generaciones, la célula engullida perdió parte de su utilidad independiente y se convirtió en un orgánulo suplementarioVisión general del proceso de endosimbiosis
Pruebas de la endosimbiosisLas mitocondrias y los cloroplastos son dos orgánulos que se cree que surgieron por endosimbiosisLas pruebas que apoyan el origen extracelular de estos orgánulos se pueden ver observando ciertas características clave:Mnmemónico: MAD DR (mad doctor)Evidencia de cloroplastos y mitocondrias
Procariotas frente a eucariotas
Se cree que la vida surgió en la Tierra hace unos 4.000 millones de años. La teoría endosimbiótica afirma que algunos de los orgánulos de las células eucariotas actuales fueron en su día microbios procariotas. Según esta teoría, la primera célula eucariota fue probablemente una célula parecida a una ameba que obtenía nutrientes por fagocitosis y contenía un núcleo que se formó cuando un trozo de la membrana citoplasmática se desprendió alrededor de los cromosomas. Algunos de estos organismos similares a las amebas ingirieron células procariotas que sobrevivieron dentro del organismo y desarrollaron una relación simbiótica. Las mitocondrias se formaron al ingerir bacterias capaces de realizar la respiración aeróbica; los cloroplastos se formaron al ingerir bacterias fotosintéticas. Con el tiempo perdieron su pared celular y gran parte de su ADN porque no resultaban beneficiosos dentro de la célula huésped. Las mitocondrias y los cloroplastos no pueden crecer fuera de su célula huésped.